Orecchio interno

Orecchio interno

Generalità Tra tutti gli organi di senso, l'orecchio è quello più complesso ed ha la duplice funzione uditiva e vestibolare. In corrispondenza dell'osso temporale, sarà possibile identificare l'orecchio esterno, medio ed interno, tutti e tre implicati nell'esplicazione della funzione uditiva, mentre in quella vestibolare è coinvolto esclusivamente l'orecchio interno. L'orecchio esterno, costituito da padiglione auricolare e condotto uditivo esterno, ha il ruolo non solo di convogliare i suoni verso la membrana timpanica ma anche di amplificarli e, in misura minore, localizzare la fonte da cui provengono. L'orecchio medio presenta diverse strutture tra loro comunicanti: il timpano separa l'orecchio esterno dal cavo timpanico, contente la catena degli ossicini (in senso latero-mediale martello, incudine e staffa) e lo sbocco della tuba di Eustachio e comunicante tramite l'aditus ad antrum con la mastoide, un insieme di cavità ossee temporali dette "cellule". Ha il compito di condurre il segnale acustico verso l'orecchio interno attraverso un articolato meccanismo di trasmissione coinvolgente timpano e catena degli ossicini. Orecchio interno Rappresenta la componente recettoriale vera e propria ed è suddiviso in due porzioni: la coclea, da cui dipende la funzione uditiva, e il vestibolo, deputato al mantenimento dell'equilibrio. Colcea Trattasi di una struttura a spiraliforme con morfologia simile a una chiocciola, come suggerisce il nome, e in cui si riscontrano tre cavità denominate scala timpanica, scala vestibolare e scala media (o canale cocleare). Quest'ultima, localizzata fra le prime due, è separata dalla scala timpanica tramite la membrana basilare e da quella vestibolare dalla membrana di Reissner e contiene un liquido ad alta concentrazione di potassio, noto come endolinfa. Nelle altre due cavità, al contrario, è contenuto un liquido che, similmente a quello extracellulare, ha alta concentrazione di sodio ed è detto perilinfa. La membrana basilare è tappezzata dalle cellule ciliate, aventi specializzazioni apicali di membrana dette stereociglia, estroflessioni di membrana che si flettono conseguentemente al movimento dell'endolinfa con cui entrano in contatto. Queste cellule rappresentano la componente recettoriale del sistema uditivo (organo del Corti) e sono connesse al nervo cocleare il quale trasmette al SNC il segnale acustico. In particolare si riconoscono cellule ciliate interne ed esterne, aventi caratteristiche differenti: le CCI sono disposte in un'unica fila e sono abbondantemente connesse a fibre nervose di tipo I associate al nervo cocleare, con un rapporto d'innervazione di 1:1; al contrario, le CCE si distribuiscono in 3-5 file e ricevono un quantitativo di fibre nervose cocleari (di tipo II) inferiore, con tendenza della stessa fibra a innervare più cellule. Anche l'innervazione efferente è diversa in quanto solo le CCE ricevono queste fibre in modo diretto, coerentemente con la loro funzione meccanica. Entrambi gli elementi recettoriali descritti sono sensibili a stimoli che provocano la deflessione delle stereociglia con conseguente apertura di canali ionici di membrana e insorgenza di un potenziale d'azione che sarà successivamente condotto al nervo cocleare. Lo stimolo necessario proviene dall'onda sonora che viene trasmessa attraverso timpano e ossicini per poi giungere a livello cocleare dove determina un movimento dell'endolinfa tale da provocare la vibrazione della membrana basilare (onda viaggiante che si sposta dalla base all'apice della coclea) e la deflessione delle stereociglia. Ciò genera risposte diverse a seconda del tipo di recettore considerato: le CCI attivano la via cocleare mentre le CCE si contraggono e si allugano amplificando la vibrazione della membrana basilare e aumentando di 50 dB la sensibilità dell'orecchio. La capacità discriminativa della coclea dipende dal fatto che la frequenza del suono definisce la distanza percorsa dall'onda: maggiore la frequenza, minore la distanza percorsa e viceversa. Di conseguenza, ogni frequenza è rilevata da uno specifico punto della membrana basilare e ciò può essere osservato sperimentalmente misurando l'ampiezza della vibrazione a seguito dell'esposizione dell'orecchio a suoni di frequenza diversi. Tuttavia, è stato dimostrato che le risposte variano dipendendemente dall'intensità del suono e ciò permette di definire la membrana basilare come un sistema non lineare, dove la non linearità dipende dalle CCE, essenziali nel processo di compressione di ampiezza del segnale che garantisce il rispetto del ristretto range di intensità entro il quale si attiva la trasduzione neurale. Senza questo sistema, l'orecchio non potrebbe rilevare tutte le sfumature di intensità sonora captate. Vestibolo Anch'esso contiene endolinfa, comunica con la cavità cocleare mediante il dotto reuniens ed è costituito da organi otolitici (utriculo e sacculo) e tre canali semicircolari orientati secondo i tre piani spaziali. Gli organi otolitici sono sensibili alla posizione della testa nello spazio e all'accelerazione lineare (movimenti verticali e orizzontali), mentre i canali semicircolari rilevano l'accelerazione angolare imposta dai movimenti di rotazione. La componente recettoriale è costituita da cellule ciliate, simili a quelle cocleari, riceventi fibre del nervo vestibolare. In questo caso il movimento endolinfatico deriva da quello della testa e, grazie all'integrazione dei segnali ricevuti dai recettori di tutto il vestibolo, sarà possibile definire la posizione del capo e la direzione dei movimenti, oltre che attivare risposte riflesse specifiche.